آشنایی با سیستم ایمنی طیور

آشنایی با سیستم ایمنی طیور

سیستم ایمنی نقش مهمی در دفاع از پرندگان در برابر عوامل بیماری‌زای محیطی ایفا می‌کند. سازماندهی و مکانیسم‌های کلی ایمنی در پرندگان کاملاً مشابه پستانداران است. مطالعات اولیه روی بورس کلوآک (بورس فابریسیوس) و تیموس مرغ‌ها برخی از اطلاعات اولیه را فراهم کرد که منجر به شناسایی سیستم ایمنی به بخش‌های سلول‌های B و T شد. سیستم ایمنی پرندگان، مانند پستانداران، پیچیده است و شامل تعدادی سلول و عوامل محلول است که باید به طور هماهنگ برای ایجاد یک پاسخ ایمنی محافظتی کار کنند. عملکرد صحیح سیستم ایمنی برای پرندگان از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است، زیرا گله‌های طیور تجاری تحت شرایط پرورش فشرده پرورش می‌یابند. در چنین شرایطی، گله‌ها در برابر گسترش سریع عوامل عفونی و شیوع بیماری‌ها آسیب‌پذیر هستند. برای محافظت از سلامت گله، باید از انواع واکسن‌ها، اغلب به طور مکرر، استفاده شود. اثربخشی محافظتی یک واکسن به پاسخ ایمنی قوی در برابر آنتی‌ژن‌های موجود در واکسن بستگی دارد. اگر حیوانات دچار سرکوب سیستم ایمنی باشند و به واکسن پاسخ ضعیفی بدهند، سلامت گله در معرض خطر قرار می‌گیرد.

آناتومی سیستم ایمنی

 سلول‌های ایمنی در اندام‌های لنفاوی اولیه (PLO) یا اندام‌های لنفاوی ثانویه (SLO) قرار دارند. تیموس و بورس فابریسیوس اندام‌های لنفاوی اولیه هستند که در آن‌ها پیش‌سازهای سلول‌های T و B تمایز یافته و بالغ می‌شوند. تیموس یک ساختار کشیده و چند لوبی است که در امتداد طول نای در دو طرف آن قرار دارد و برخی از لوب‌ها به داخل حفره سینه قدامی امتداد یافته‌اند.لوب‌های تیموس به لوبول‌ها تقسیم می‌شوند و هر لوبول دارای یک ناحیه قشری محیطی است که در آن لنفوسیت‌ها به طور متراکم قرار دارند و یک ناحیه مرکزی مدولا که در آن لنفوسیت‌ها با تراکم کمتری قرار دارند .

بورس فابریسیوس، که در پشت کلوآک قرار دارد و بخشی از بافت لنفاوی مرتبط با روده (GALT) است که به صورت فولیکول‌هایی سازماندهی شده است؛هر فولیکول مملو از لنفوسیت می باشد.همانند تیموس، لنفوسیت‌ها در یک قشر محیطی و یک مدولای مرکزی قراردارند.

 سلول‌های ایمنی عملکردی ارگان لنفوئیدی اولیه  را ترک می‌کنند و در ارگانهای لنفوئیدی ثانویه، محل‌های اصلی پاسخ ایمنی القا شده توسط آنتی‌ژن، تجمع می‌یابند. ارگانهای لنفوئیدی ثانویه که با تجمع لنفوسیت‌ها و سلول‌های ارائه‌دهنده آنتی‌ژن مشخص می‌شود، در سراسر بدن پراکنده هستند.ارگانهای لنفوئیدی ثانویه شامل طحال، مغز استخوان، غده هاردرین (واقع در قسمت شکمی و خلفی-میانی کره چشم)، بافت لنفاوی مرتبط با ملتحمه (CALT)، بافت لنفاوی مرتبط با برونش (BALT) و بافت لنفاوی مرتبط با روده (GALT) است. مرغ‌ها فاقد غدد لنفاوی  هستند، اما در امتداد رگ‌های لنفاوی، گره‌های لنفاوی  حضور دارند.

ویژگی های کلی سیستم ایمنی پرندگان

اجزای اصلی سیستم ایمنی طیور عبارتند از:

1- سیستم ایمنی ذاتی

2- سیستم ایمنی اکتسابی

سیستم ایمنی ذاتی

پرندگان مکانیسم‌های دفاعی ذاتی به خوبی توسعه یافته‌ای دارند.موانع فیزیکی مانند پوسته تخم مرغ برای جنین در حال رشد، پرها، پوست و اپیتلیوم، مخاط، حرکت مژک‌ها در دستگاه تنفسی یا میکروفلور مخاطی طبیعی از ورود عوامل بیماری‌زا به بدن جلوگیری می‌کنند. برای عوامل بیماری‌زایی که وارد بدن می‌شوند، اولین خط دفاعی ،مکانیسم‌های ایمنی ذاتی مانند سلول‌های فاگوسیتیک که شامل گرانولوسیت‌ها (عمدتاً هتروفیل‌ها)، ماکروفاژها ، کمپلمان ، ترومبوسیت‌ها  و سلول‌های کشنده طبیعی (NK) و سایر عوامل ترشحی  می باشند. این عوامل شامل مولکول‌های تنظیمی مانند سیتوکین‌ها، کموکین‌ها و پپتیدهای دفاعی میزبان هستند. ایمنی ذاتی در ابتدا سریع‌تر از پاسخ اکتسابی است. سیستم ایمنی اکتسابی از سلول‌های B و T تشکیل شده است  و دارای حافظه ایمونولوژیکی به عنوان یک ویژگی مهم است که امکان پاسخ ایمنی بهبود یافته و سریع‌تر را پس از مواجهه ثانویه فراهم می‌کند. واکسنهایی که به طور معمول در طیور استفاده می‌شوند، از این پاسخ حافظه‌ای بهره می‌برند. شدت پاسخ ذاتی تحت تأثیر تماس مکرر با همان محرک قرار نمی‌گیرد. هم ایمنی ذاتی و هم ایمنی اکتسابی در طول رشد جنینی شروع به تکامل می‌کنند. اما توسعه سیستم‌های ایمنی در زمان هچ کامل نمی‌شود و چند هفته طول می‌کشد تا سیستم ایمنی به طور کامل بالغ شود .

اجزای سلولی سیستم ایمنی ذاتی شامل فعالیت سلول‌های اپیتلیال تخصصی و جمعیت‌های سلولی ایمنی است. این سلول‌ها شامل ماکروفاژها، گرانولوسیت‌ها، ترومبوسیت‌ها و سلول‌های کشنده طبیعی هستند. شناسایی عوامل بیماری‌زا توسط سلول‌های دفاع ذاتی مانند ماکروفاژها و هتروفیل‌ها، و همچنین سلول‌های دندریتیک،

صورت می گیرد.

ماکروفاژهایی که به طور گسترده در بافت‌های میزبان پراکنده هستند، اولین خط دفاعی در برابر عوامل بیماری‌زا هستند. این سلول‌ها که توسط آنتی‌بادی‌های اختصاصی سطح سلول قابل شناسایی هستند، عوامل بیماری‌زای مهاجم را فاگوسیتوز و نابود می‌کنند و از عفونت فعال جلوگیری می‌کنند. ماکروفاژها و سلول‌های دندریتیک، یکی دیگر از سلول‌های فاگوسیتیک موجود در بافت‌ها، با ترشح سیتوکین‌ها و کموکین‌هایی که یک فرآیند التهابی موضعی را آغاز می‌کنند، به مواجهه با عامل بیماری‌زا پاسخ می‌دهند .گونه‌های پرندگان فاقد نوتروفیل هستند. در عوض، هتروفیل‌ها گرانولوسیت‌های غالب در خون در گردش اکثر پرندگان هستند.سلول‌های کشنده طبیعی، سلول‌های لنفاوی غیر T و غیر B هستند که برای سلول‌های آلوده به ویروس و تومور، سیتوتوکسیک هستند.

سیستم ایمنی اکتسابی

پاتوژن‌هایی که نمی‌توان از ورود آنها توسط موانع فیزیکی جلوگیری کرد یا توسط مکانیسم‌های دفاعی ایمنی ذاتی  قابل کنترل نباشند، یک پاسخ ایمنی خاص (ایمنی تطبیقی) را آغاز می‌کنند. ایمنی اکتسابی ​​بسیار مختص عاملی است که توسعه آن را تحریک می‌کند، در حالی که ایمنی ذاتی مختص آنتی‌ژن نیست. ایمنی اکتسابی توسط سلول‌های مختلفی انجام می‌شود که مهم‌ترین آن‌ها سلول‌های T، سلول‌های B هستند.

انواع ایمنی اکتسابی در پرندگان

ایمنی اکتسابی فعال:

این نوع ایمنی در اثر بهبودی از بیماری یا در پاسخ به واکسن‌ها ایجاد می‌شود.

ایمنی اکتسابی منفعل (کسب شده از والدین):

این نوع ایمنی از طریق انتقال آنتی‌بادی‌ها از مادر به جوجه‌ها در دوران جنینی یا از طریق زرده تخم‌مرغ به جوجه‌ها ایجاد می‌شود. 

مکانیسم های ایمنی اکتسابی

 ایمنی هومورال:

ایمونوگلوبولین‌ها یا آنتی‌بادی‌های ترشح شده توسط سلول‌های B، جزء اصلی ایمنی هومورال را تشکیل می‌دهند. آنتی‌بادی‌ها ممکن است در بسیاری از مایعات بدن وجود داشته باشند، اما به راحتی در سرم یا پلاسمای خون قابل تشخیص هستند. قرار گرفتن پرندگان در معرض میکروارگانیسم‌ها، تولید آنتی‌بادی‌های خاص را تحریک می‌کند که به نوبه خود با میکروارگانیسم‌ها واکنش نشان می‌دهند و تخریب آنها را تسریع می‌کنند. مکانیسم‌های مهمی که آنتی‌بادی‌ها از طریق آنها در دفاع در برابر عوامل بیماری‌زا نقش دارند عبارتند از: (1) خنثی‌سازی: آنتی‌بادی‌ها به عوامل بیماری‌زای خاص، به ویژه ویروس‌ها، متصل شده و آنها را خنثی می‌کنند. ویروس‌های خنثی‌شده قادر به اتصال به گیرنده‌های سطحی سلول‌های هدف نیستند و بنابراین از تکثیر آنها جلوگیری می‌شود.(2) اپسونیزاسیون: عوامل بیماری‌زای باکتریایی که می‌توانند به صورت خارج سلولی تکثیر شوند، در صورت پوشش عوامل بیماری‌زا با آنتی‌بادی‌ها، به راحتی توسط فاگوسیت‌ها جذب و نابود می‌شوند.(3) فعال‌سازی کمپلمان: آنتی‌بادی‌های متصل به سطح عوامل بیماری‌زا می‌توانند کمپلمان را فعال کرده و پروتئین‌های کمپلمان جدیدی تولید کنند. پروتئین‌های کمپلمان به گیرنده‌های روی فاگوسیت‌ها متصل می‌شوند که فاگوسیتوز و تخریب عوامل بیماری‌زا را تسهیل می‌کنند.

ایمنی سلولی:

این نوع ایمنی با واسطه سلول‌های T انجام می‌شود و شامل سلول‌های T کشنده (Cytotoxic T cells) است که سلول‌های آلوده را از بین می‌برند و سلول‌های T کمکی (Helper T cells) که به فعال شدن سایر سلول‌های ایمنی کمک می‌کنند. 

سلولهای T   کمکی  (Helper T cells)

مطالعات اخیر در مرغ‌ها شواهدی ارائه می‌دهد که فعال‌سازی ناشی از آنتی‌ژن، سلول‌های TH را تحریک می‌کند تا به دو نوع جمعیت مؤثر تمایز یابند: TH1 و TH2

تمایز سلول‌های TH به جمعیت‌های TH1 یا TH2 توسط ماهیت آنتی‌ژن تحریک‌کننده تعیین می‌شود و توسط سیتوکین‌ها واسطه‌گری می‌شود. پاتوژن‌های درون سلولی که در ماکروفاژها و سلول‌های دندریتیک و سایر سلول‌ها تجمع می‌یابند، تمایز سلول‌های TH1 را تحریک می‌کنند، در حالی که آنتی‌ژن‌های خارج سلولی تمایز سلول‌های TH2 را تحریک می‌کنند.

سلولهای T سیتوتوکسیک

سلول‌های T سیتوتوکسیک به عنوان بخشی از ایمنی سلولی، نقش مهمی در مبارزه با عفونت‌های ویروسی، باکتریایی داخل سلولی و همچنین در کنترل تومورها دارند.

بیشتر سلول‌های T سیتوتوکسیک از زیرمجموعه CD8+ T cells هستند. این سلول‌ها با مولکول CD8 که به مولکول MHC کلاس I متصل می‌شود، در شناسایی و از بین بردن سلول‌های آلوده نقش دارند.

پس از فعال‌سازی اولیه، برخی از سلول‌های T سیتوتوکسیک به سلول‌های حافظه تبدیل می‌شوند و در صورت مواجهه مجدد با همان آنتی‌ژن، پاسخ ایمنی سریع‌تر و قوی‌تری ایجاد می‌کنند.

سلول‌های T سیتوتوکسیک در کنترل بیماری‌هایی مانند آنفولانزای پرندگان، نیوکاسل و سایر عفونت‌های ویروسی نقش اساسی دارند.

​